姿を顕さない凡種、クロヒカゲ
遠藤英實 作 ０ はじめに １ 調査の動機 ２ 初歩的データ @ 目撃個体数 A 雌雄の区別 ３ 目撃場所ごとの考察 @ 路面 A 路傍（草地） B 樹幹 C 占有領域 ４ その他の特徴 @ ヒカゲチョウとの関係 A 好物 B 他種の配偶行動 ５ 終わりに ０ はじめに 私の故郷盛岡市では、子どもの頃は周辺至る所にクロヒカゲは生息していた。 だからそもそも蝶々とも思っていなかった。 このことは、ヒメウラナミジャノメ、ヒメジャノメ、ヒカゲチョウ、 キマダラヒカゲ（多分サト）でも同様である。 仕事を引退して、都心周辺を散歩するようになってから考えが変わった。 ヒメウラナミジャノメについては、 「ヒメウラナミジャノメの半生（写真集）」、 「ヒメウラナミジャノメの謎」に書いた。 そして、クロヒカゲも同様に謎の蝶である。 まず、東京23区にはいない。 （偶に報告されることはあるが、多分、偶然種、放蝶であると思う。） 都心に近い場所では、生田緑地（川崎市、多摩川の神奈川県側）、 野川公園（調布市他、多摩川の東京側）に生息している。 50種以上もいる都心の大緑地にこの蝶はいないのだ。 山地性の蝶と説明されているが、生田緑地では川崎市街地にも進出している。 野川公園は山地とは言い難い。川崎市街地 森林の深浅の度合いで、ヒカゲチョウ、コジャノメと棲み分けているとも云われるが 生田緑地では、ヒカゲチョウとは混然一体となり彼らを圧倒する。 多摩川の存在で、分布を説明する解説を読んだ覚えがあるが、 上述の如く分断などされていない。 というわけで、三年間生田緑地で観察したが観察する程に謎が増えていったのである。 １ 調査の動機 調査の動機は、０はじめに で触れているが、他にもある。 “クロヒカゲの雌雄の駆け引き”を“ゲームの理論で解析した”論文がある。 「ゲームの理論」というのは、普通に理解すれば、 フォン・ノイマン〜ナッシュの大数学理論のことだろうが、 これを、クロヒカゲの生態研究に応用したと称している。 「ゲームの理論」については、私は啓蒙書レベルの理解しかないが、 それでもクロヒカゲの生態研究に応用出来る筈もないことは直ちに分かる。 じゃんけんゲームや恋愛ゲームの利得表のまねをして、 クロヒカゲ恋の駆け引きゲーム程度なら作れるかも知れないが、いくら何でも・・ いずれにしろ、自分で観察しなければ話にならない。 ・交尾拒否した、 ・きれいに分かれた、 ・一方が未練がましく追いかけた、 ・交尾した ・etc 結論を云えば、このようなデータは全く収集出来なかった。 これでは、「ゲームの理論の応用 」なぞ望むべくもない。 一般に、蝶の生態の研究に統計学（一般に数学）なんて使うべきではない。 「統計学の初歩の初歩」をしっかり勉強し、 そして野原に出て蝶を見物していればすぐ分かることだ。 ２ 初歩的データ 前述の生田緑地で観察した。生田緑地は、昔は見事な谷戸地であったろうが、 今はゴルフ場や大学敷地に浸食され、道路に分断され、公園に改造され、 （蝶屋から見れば）情けない姿になってしまった。それでも蝶は50種以上生息している。 立ち入りは厳しく制限されていて、遊歩道、広場、休憩場所程度である。 その上、クロヒカゲは笹ッ原の住人であるから、観察も難しいが 調べられた範囲を述べる。 @ 目撃個体数 目撃個体数は、全体で数匹〜30匹以上である。 発生回数は年3回、開始時期は5月、７月、9月であろう。 そして5〜9月は殆どいつでも目撃できるから、稀少種感はまるでない。 なお、この地でのヒメウラナミジャノメの目撃個体数は70匹程度である。 意外に差がない。 クロヒカゲが栄えているのか、ヒメウラナミジャノメが滅びつつあるのか・・ A 雌雄の区別 良く知られているように、前翅表面の性標の有無で判別する。
雌 雄 上の写真は明瞭ではないが、以下のサイトに見事な写真が載っている。 http://shouchan19.blog.fc2.com/blog-category-26.html 性標を確認できなくても概ね区別出来る。雌は、 ・色が淡いこと ・丸みをおびて、より大きいこと ・飛び方が穏やかであること。 生田緑地は採集禁止地区である。だから捕獲による性標の確認は難しい。 ポケットにネットを入れて、こっそり捕獲することになるが、 占有領域に陣取っている個体は、調べた範囲では、全て雄であった。 ３ 目撃場所ごとの考察 探索した結果、目撃場所は以下の4パターンに分類される。 @ 路面 A 路傍（草地） B 樹幹 C 占有領域 そのパターン毎に考察すれば、配偶行動に関して緻密な情報が得られるかも知れない。 最も重要なのは勿論、Cの占有領域である。 占有領域は、果たして配偶場所なのか？ @ 路面 遊歩道上の路面で目撃される。 全体で数匹から10数匹である。 当初は、（例えばヒメアカタテハのように）路面を好むのかと思っていたが、 吸水しているようだ。ただ妙なのは、吸水なら偶には複数匹固まっていても良さそうなのに、 いつもひとりぼっちなのである。想像するに、相手がヒカゲチョウならば石ころと同じで 無視するが、同類は敬遠するのではないか。（ヒカゲチョウについては４ @参照） 妙に偏屈な蝶である。だから、こうした場所での交尾は考えづらい。 雄も雌も吸水する。近づくと雌はゆっくり逃げるが、雄は笹原、樹上に敏速に逃げ込む ことが多い。
吸水 A 路傍（草地） 遊歩道沿いの灌木、笹原周辺をおとなしく飛んでいたり、止まっていたりする。 殆どは雌であり、素手でも捕まえることが出来る。 雄はこのような雌にアタックすれば良いと思うのだが、やはり寄ってこない。 但し、辺りは一面笹原のことが多いから、実際何が行われているかは想像しづらい。 こういう場所が、案外交尾場所ではないかとも思う。
B 樹幹 最初樹幹に止まっていた個体が、 その後占有領域で覇権を争っているのを目撃したことがある。 翅の破損具合で気がついた。 案外、占有領域への待機場所かも知れない。
C 占有領域 化期に渡って占有行動が行われている領域を占有領域（＝縄張）と名付ける。 クロヒカゲの場合、占有行動か否かを判別するのは容易い。 近くを通過する或る大きさ以上の物体には必ずアタックするからである。 当初生田緑地で、強力な占有領域を２ヶ所発見した。 （強力とは占有行動が頻繁に行われているの意味。） 1ヶ所目は、毎年（つまり3年間）、5月から9月まで占有行動が目撃されたが、 交尾は目撃されなかった。（但し最期の年は5月から７月まで。） ２ヶ所目も、毎年5月から9月まで占有行動が目撃されたが、 やはり交尾は目撃されなかった。 その後、占有領域は増え、６ヶ所になったが、 やはり一度として交尾は目撃されなかった。 観察日数＝60日、 追尾個体数＝10匹/日 目撃追尾回数＝10回/匹 とすると、 総目撃追尾回数＝6000回 となるが、一度も交尾を目撃出来なかったのは遺憾であった。 ６ヶ所の占有領域の外観を示す。 C-1 １ヶ所目 ここは強力な占有領域である。多い時は（多分）10匹以上が覇を競う。 そして不思議なことに、 この場所は蝶に闘争意識をもたらすらしく、 多種の蝶間で凄まじいバトルが繰り広げられる。 クロヒカゲ、ヒカゲチョウ、イチモンジチョウ、ダイミョウセセリ、ルリシジミ、 アカボシゴマダラ、アオスジアゲハ、ジャコウアゲハ、パピリオ類。 （ルリシジミやジャコウアゲハのバトルを聞いたことがあるだろうか？ アオスジアゲハのバトルもやや珍しいのでは？） やはり、クロヒカゲは剛の者である。但し、各種は自分の持ち場を巧妙に分けているらしく、 クロヒカゲが蹴散らすのは、もっぱら同じクロヒカゲかパピリオ類である。 彼らのバトルの観察は楽しい。せっせと生田緑地に通うのは、このバトル観察の故でもある。 ところで、私は以下のような信念を持っている。 或る特定の場所が、 蝶の或る種に或いは複数の種に顕著な影響を与えることはあり得る、 或いは確実にある。 証明したいものだ。
全風景
飛翔一匹 飛翔二匹
アカボシゴマダラ アカボシゴマダラ、 スジグロシロチョウを追って急降下
アオスジアゲハ C-2 ２ヶ所目 ここも強力な占有領域である。 2〜3匹ではあるが毎年毎期、占有個体を確認することが出来る。 一方は樹木に隠れ、一方は開放された草地であるから、 典型的なクロヒカゲの占有領域である。 ここは見通しが良いので、交尾の目撃にはうってつけだと思ったが 結局目撃出来なかった。 遊歩道の手摺は、クロヒカゲのお気に入りの場所である。ここで面白い観察をした。 16年6月12日 14:58 観察開始 遊歩道を人が通っても逃げない 15:12 私がそっと触れると、数ｍ逃げてまた手摺に止まった。 15:26 また私が触れると、今度は慌ただしく飛び去った。 ひたすら雌を待ち焦がれているとは、どうしても思えない。 お気に入りの場所で休んでいたのである。
全風景 樹木に1匹 草むらに2匹
バトル お気に入りの手摺 C-3 ３ヶ所目 ２ヶ所目と同じような環境である。
全風景 樹木に1匹 草むらに1匹 ここで面白い光景を目撃した。 2匹（多分雄）が争っている。 追い払った1匹が葉上に止まった。 すると、もう1匹（多分先程の雄）が近くに止まった。 最初の雄は追い払わない。 すると、更にもう1匹が現れて近くに止まったのである。 これでは、雌を巡っての強敵関係とは云えまい。 お気に入りの場所で休んでいる仲良しトリオなのである。
１ｍ以内に3匹 C-4 ４ヶ所目 この場所は他とは変わっている。 生田緑地内を走る車道沿いの生垣が占有領域なのである。 そして、路上すれすれの高さで、雄同士が凄まじいバトルを繰り広げるのだ。 猛スピードだから、大方の人は蜂か虻と思って悲鳴を上げる。 この場所はどう見ても、雌獲得の場ではないだろう。 路上での行きつ戻りつのバトルは、ヒメジャノメ、ヒカゲチョウ、コジャノメでも 目撃しているが、1ｍ前後の高さを遊ぶように彼らは追いかけっこする。 クロヒカゲとは、まるで100m走とマラソンの違いなのである。 撮影に挑戦したが、勿論敗れた。今度は連写モードで挑戦してみようと思うが （動画モードは取り扱いが不便だ）、なかなか機会がない。 これも、生田緑地観察の楽しみの一つである。 ところで、東南アジアのユータリア類はもっと速いのだろうか？
この道路で快速を披露する C-5 ５ヶ所目 ここは廻りに樹木がないという点で、変わっている。 だから、交尾しているのなら確かめ易い。 この調査（占有領域での交尾調査）では3フェーズを確かめねばならない。 ア 雄が待ち構えていること イ その雄が、近づいてきたクロヒカゲに接触すること ウ 交尾すること 一般に、交尾目撃シーンの場合、大抵はウのみである。 私はヒメウラナミジャノメやヒメジャノメでイ、ウ迄確認したことがあるが、 その場合でもアはとんと思い出せなかった。 そして、クロヒカゲの場合はどの場所でもア，イ、ウ全滅であった。
かくの如く廻りに樹木なし C-6 ６ヶ所目 ５ヶ所目も同様だが、 ここは、いつもただ1匹が陣取っている。 そして時々別個体が襲ってきて追い払われる。 入れ替わっている可能性もないではないが、 戻って来て同じ場所に止まるから、多分同一個体が死守しているのだろう。 同時に2匹以上が襲ってくることはないから、 襲ってくる方も同一個体ではないか。 それにしても、まるで映画「七人の侍」の農民と野武士のようだ。 別個体は何処にいて、どういうタイミングで、何の為に襲ってくるのだろう？ この場所は路上にもクロヒカゲはいて、前述のように独自の行動をとっている。 占有個体とは、まるで別種のようなのだ。
農民と野武士？ C-7 占有領域についてのまとめ 私は、観察結果の信頼性を高めるために、占有領域の個数を6カ所迄増やし、 調査回数も増やした。それでも交尾は目撃出来なかった。 確かにｗｅｂにはきれいな交尾の写真が登場しているが、 あれは調査の結果ではなく偶然の産物だと思う。 私の感想は以下である。 占有領域と配偶行動との結びつきについては、証拠がない。 心証としても結びつかない。 また、「結びつかない」としても、諸々の現象と矛盾しない。 それにしても、外国人が唱えだした定説（或いはご託）に拝跪するのは もういい加減止めたらどうだろうか。 ４ その他の特徴 @ ヒカゲチョウとの関係 ヒカゲチョウとは棲み分けているという記述を見かけるが、 この地では混然一体となっている。（時期は若干ずれるが） 占有領域（＝縄張）ではクロヒカゲの方が圧倒的に強く、 クロヒカゲは中央に、ヒカゲチョウは隅の方にいる。 占有領域での両者のバトルは目撃したことはないが、 ヒカゲチョウ同士のバトルは偶に見かける。 ヒカゲチョウのバトルには3パターンあって、その一つは凄まじい竜巻バトルであった。 竜巻バトルについては「我が隣人 ヒメアカタテハ」参照。 http://www5f.biglobe.ne.jp/~ssato/src/info_teatime15.html 占有領域以外では、クロヒカゲ、ヒカゲチョウが極近くにいるのを良く見かける。 クロヒカゲ同士は孤立しているのだから奇妙な感じがするが、 多分お互い、石ころのように思っているのだろう。
上がヒカゲチョウ 右がヒカゲチョウ A 好物 良く知られているものである。
樹液 獣糞 アベリア キショウブ キショウブは明らかに止まっているだけである。 アベリアは吸蜜しているように見えたが・・ B 他種の配偶行動 結局、クロヒカゲの配偶行動（交尾、交尾拒否）は目撃出来なかった。 然らば、近似種はどうか？ 何とか目撃出来ているのである。
ヒメジャノメ交尾 ヒメジャノメ交尾拒否
ヒカゲチョウ交尾 コジャノメ交尾
サトキマダラヒカゲ交尾拒否 ヒメウラナミジャノメについては、前掲「ヒメウラナミジャノメの半生（写真集）」参照。 やはりクロヒカゲは、姿を顕さない凡種である。 ５ 終わりに クロヒカゲを研究しているＩ氏の 「体温が鍵を握るクロヒカゲの縄張行動の可塑性」昆虫と自然 2015 8 を取り上げる。 本来、他人の趣味については何を発表しようと私は構わないのだが、 研究者が学会を組織して研究発表をし、それが到底受け入れられないのなら やはり反論したくなってくる。概ね税金も使われているし・・ しかも、著者のウェブサイトでは「数理モデル」まで持ち出している のだから一言なかるべからずなのである。 以下 「オスが午後に縄張を張り、そこに飛来したメスと交尾することが知られている。 ・・ 同種のメスが飛来した場合は近くにとまり交尾する。」 と著者は主張する。 私は交尾を全く確認出来なかったが、著者は確認したのだろうか？ 図1を見れば、著者の観察した縄張内の個体数は2〜3個である。 （縄張数は多分1個） 確認出来たとすれば、信じがたい僥倖である。 それとも、“定説”の引用なのか？ そして著者自身は、この“定説”の真贋をどう考えておられるのか？ これは、（引き合いにお出しして甚だ恐縮ではあるが） 鳩山邦夫さんと同じ疑問・不満なのである。 「オオウラギンヒョウモン考（再び）７ 終わりに」 「京都の個体群では、オスの縄張が盛夏世代（＝2代目）ではみられない」 東京でも前述の如く3世代である。 私は6カ所の縄張を観察したが、うち2か所は全世代活発に縄張行動が行われた。 残り4か所は行われたり行われなかったりで、（人間からみれば）気まぐれである。 また、盛岡市での或る発生場所の観察では、そもそも縄張を発見出来なかった。 盛夏とそれ以外との差異について、著者はいろいろ理由づけを試みているが、 かくの如く、実態は混沌としているのである。 「体温を規定している温度環境を測定することによって、 その場所で縄張行動が行われるか否かを予測できる筈である。」 （なお著者の主張する縄張に適した気温は15〜16ｃ〜27〜28ｃ、 人間にとっても多分蝶にとっても、“暑過ぎず寒過ぎず”の適温である。） と著者は主張する。 これがこの論文の眼目であろう。因みに、生物学での「可塑性」とは 「外界の変化によって、生物が体の構造や行動を変えること」の意味らしい。 この論文に即して云えば、 「気温（＝死骸体温を調整した気温）によって、クロヒカゲが配偶行動を変えること」 である。 著者が何を主張したいのか実は良く分からないのだが、 気温と縄張との関係を述べているようだ。 必要条件、十分条件という用語を著者は使っていないが、 それを使えば、主張はすっきりするようなので、先ず必要・十分条件について触 れる。
著者は、 「上記の温度範囲の場所と縄張とは概ね同じである」と云いたいのか？ これはＮＯである。 「縄張なら、上記の温度範囲である」は概ね正しいだろう。 上記の温度範囲は何と云っても、“暑過ぎず寒過ぎず”の適温なのだから。 逆の「上記の温度範囲なら、縄張である」が正しくないのだ。 もしそうなら、至る所縄張になっている筈だが、 私が生田緑地で見つけ出した縄張は、たった6カ所である。 そして、私には「どうしてこの6カ所が、“選ばれた場所”なのか？」 さっぱり分からないのである。 それとも著者は、 「縄張の場所が既に何らかの条件で確定していて、 この気温範囲と縄張行動の発動とは、概ね同じである」と云いたいのか？ それなら、「既にある何らかの条件」の調査の方がずっと本質的ではないか。 縄張行動の発動に限らず蝶の行動（及び大方の生物の行動）は、 “暑過ぎず寒過ぎず”の温度範囲で行われているだろうから。 「クロヒカゲが暑さに耐えかねて縄張りを暗い場所に移そうとしても、 そこには既にヒカゲチョウの縄張があるため・・」 と著者は仮説を立てる。 この項については、「４ @ ヒカゲチョウとの関係」を参照されたし。 著者の見解は、観察に基づかない所謂“勝手読み”である。 「縄張行動が見られない盛夏世代はどのようにしてオスとメスが出会っている のか疑問であるが、午前中にオスが探索行動をしているのではないかと 考えられる。（ただし、この説には批判もある。）」 著者の数理モデルによる研究によれば、 非レック型探索を行っているのではなかったのか？ ところが、実際はこれも観察されていなかったようだ。 どうも、著者は自分の観察結果と自分の想像と他人の定説（出所不明なものが多 い）が混然一体となっていて、私のような頑迷固陋な読者はついていけないので ある。 ティータイム（その１） 「不思議なシマヘビの物語 （野川で出会った“お島”）」
ティータイム（その２） 「ミノムシ 《皇居外苑北の丸公園の蓑虫》」
ティータイム（その３） 「ゴイシシジミ讃歌」
ティータイム（その４） 「空飛ぶルビー、紅小灰蝶（ベニシジミ）」
ティータイム（その５） 「ヒメウラナミジャノメの半生（写真集）」
ティータイム（その６） 「蝶の占有行動と関連話題」
ティータイム（その７） 「ヒメアカタテハの占有行動」
ティータイム（その８） 「オオウラギンヒョウモン考」
ティータイム（その９） 「ヒメウラナミジャノメの謎」
ティータイム（その１０） 「コムラサキ賛歌」
ティータイム（その１１） 「散歩しながら動物行動学を学ぶ」
ティータイム（その１２） 「”お島”ふたたび」
ティータイム（その１３） 「オオウラギンヒョウモン考（再び）」
ティータイム（その１４） 「謎の蝶 ヒメアカタテハ」
ティータイム（その１５） 「我が隣人 ヒメアカタテハ」
ティータイム（その１６） 「オオウラギンヒョウモン考（三たび）」
ティータイム（その１８） 「微かに姿を顕したクロヒカゲ」
ティータイム（その１９） 「不可解な普通種 ヒメジャノメ」
ティータイム（その２０） 「散歩しながら動物行動学を学ぶ ― 蝶の知的生活―」
ティータイム（その２１） 「オオルリシジミを勉強する」
ティータイム（その２２） 「集結時期のヒメアカタテハを総括する」
ティータイム（その２３） 「毒蛇列伝」
ティータイム（その２４） 「東京ヘビ紀行（付記 お島追想）」
ティータイム（その２５） 「ヒメアカタテハやクロヒカゲの占有行動は交尾の為ではない（序でに、蝶界への疑問）」
ティータイム（その２６） 「ヒメアカタテハの越冬と発生回数」
ティータイム（その２７） 「鳩山邦夫さんの『環境党宣言』を読む」
ティータイム（その２８） 「蝶の山登り」
ティータイム（その２９） 「蝶の交尾を考える」
ティータイム（その３０） 「今年（2019年）のヒメアカタテハ」
ティータイム（その３１） 「今年（2019年）のクロヒカゲ」
ティータイム（その３２） 「蝶、稀種と凡種と台風と」
ティータイム（その３３） 「ルリタテハとクロヒカゲ」
ティータイム（その３４） 「ヒメアカタテハ、台風で分かったこと」
ティータイム（その３５） 「「蝶道」を勉強する」
ティータイム（その３６） 「「蝶道」を勉強する 続き」
ティータイム（その３７） 「ミツバチを勉強する」
ティータイム（その３８） 「「蝶道」を勉強する 続き其の２」
ティータイム（その３９） 「里山の蝶」
ティータイム（その４０） 「岩手の蝶 ≒ 里山の蝶か？」
ティータイム（その４１） 「遺伝子解析、進化生物学ｅｔｃ」
ティータイム（その４２） 「今年（2020年）の報告」
ティータイム（その４３） 「徒然なるままに 人物論（寺田寅彦、ロザリンド・フランクリン、木村資生、太田朋子）」
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