散歩しながら動物行動学を学ぶ
遠藤英實 作
目次
０ はじめに
１ モンシロチョウ
２ モンキチョウ
３ ヒメウラナミジャノメ、その他
４ ツマグロヒョウモン
５ ヒメアカタテハ
６ 終わりに
０ はじめに
電車に乗って近場の緑地へ散策に行く。
モンシロチョウやモンキチョウのような普通種を目にすることになるが、
数多く観察出来るからそれはそれで楽しい。
楽しいけれど、やはり多くの観察結果を纏めてみたい、整理したいと思ってくる。
数式はどうか？
そもそも纏め方以前に、面白そうな数学的手法（例えば統計学）があれば、
自分でもやってみたいと思うのだが、
読んでみたのはどれもこれもくだらない。
根拠もない調査環境設定、エエ加減なデータ収集法、恣意的なデータ補正、
幼稚なモデル式、都合の良いシミュレーションモデルとパラメータ設定、
得手勝手な結果の解釈・・
ＳＴＡＰ論争のような内部での批判・反論がまるでないから（とは言い過ぎか）、
“何でもいいから論文をでっちあげた方が得”の世界になってしまっている。
“正規分布はもう古い。一般化線形混合モデルを使わなくっちゃ・・”
などと、小難しい言葉を持ち出す輩がのし歩くのである。
3千万年以上前から生き抜いてきた古強者を、
即席のお勉強で“解析”されてたまるものか！
データなぞありそうにもないのに、“ゲームの理論を応用した”と宣う
論文も現れて相当に厚かましい世界なのである。
こういう“研究”は税金ではなく、自分の金と暇を使ってやるべきことだ。
動物行動学という分野がある。
今では神経行動学 社会生物学等に分かれて相互に依存しそして反発しているらしい。
取りあえず、これを勉強しよう。
１ モンシロチョウ
天気が良ければモンシロチョウは数多く見かける。
そこで自分なりに観察結果を纏めてみたくなるが、非才の身にはつらい。
そこで先ず、昆虫学者の説を引用する。
先ず神経行動学者小原嘉明氏の説
凄まじい研究ではあるが、理解する分には素人でも出来る。
要約
・モンシロチョウの雄は、雌の後翅裏面の紫外線を見ることが出来る。
雄にはこの紫外線はない。これによって雄は雌を識別する。
（人間には識別出来ない。）
・交尾すると、雌の中枢神経系の働きに変化がおこる
つまり、交尾をしたという神経情報は、上行して生理的仕組みに置き換えられる。
ある種のホルモンの分泌を促すのである。
このホルモンの効果は、死ぬまで継続する。
・交尾済みの雌に雄が近づいただけでは、雌は反応しない。
雄の「羽ばたき運動」の目撃がリリーサとなって雌の「逆立ち行動」が起きる。
・それでも雄が交尾をあきらめないと、次にホルモンがリリーサとなって
雌に、より強力な「逆立ち行動」を起こさせる。
つまり、雄は二重にブロックされるわけである。
・以後、雄が交尾しようとしても「逆立ち行動」によって
機械的に阻止されることになる。 決して成功しない。
・逆立ち行動は既交尾の雌に限られるが、例外的に未交尾の雌にもみられる。
スジグロチョウでは未交尾の雌も逆立ち行動を行い、
そして予告なしに心変わりして交尾を受け入れる。
（私の感想：それなら、モンシロチョウの逆立ち行動は、既交尾でも未交尾でも
行われることになり論文の主旨が多少曖昧になってくるのでは・・
また、「予告なしに」という言葉も曖昧で且つ面白い。
所詮、動物の行動は、１or０に迄は追及できないという小原先生の哲学
が感じられる。）
昆虫学者矢島稔氏の説
要約
・1回交尾すると受精口は粘液で固められるから、
２回以降の交尾は物理的に不可能となる。
・交尾してもう雄に用のない雌は、独特のポーズ（＝逆立ち行動）で追い払う。
選択権を持っているのは雌で、雄がいくらしつこく迫ってきても
雌の気にいらなければ、飛んでいってしまい雄はどうにもならない。
（私の疑問：物理的に不可能なら、何もあの逆立ち行動をわざわざ取らなくて
もいいのではないか？あの行動は疲労困憊の筈だ。）
以上両氏の説を紹介したが、
両氏の説は根本的に相反するのではなかろうか？
2回目以降の交尾は、前者は化学的に阻止され、後者は物理的に阻止される。
また、2回目以降の交尾があり得ないのは両者共通だが、私の観察とは異なるようだ。
以下に、私の観察例を示す。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ａ
内側が雌である。人間には識別できないと云われているが、
程度の差はあれ識別出来るのである。
図鑑類にも、「雌は黄味がかっている」と書かれている。
勿論、だからといって、以降の小原氏の説を否定することにはならないが、
無条件に学者に従うというのはどうも・・
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｂ
イ ロ
ハ 二
これは、モンシロチョウの典型的な交尾拒否の例である。（数は別として）
1匹の雌に２匹の雄が纏わりついている。
雌の交尾拒否にあい、1匹が去りそして２匹目も去っていった。
私もこれまではこういう光景には気にも留めず通り過ぎたのだが、
ちょっと興味を感じて観察することにした。
すると、意外な事実に遭遇することとなった。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｃ
イ ロ
ハ 二
ホ へ
ト チ
リ ヌ
これは遊んでいるのではない。
雌が必死に逃げ回っているのだと思う。
チの時に雌は繁みに逃げ込んだ。（イから8分後のことである。）
雄はその後周りを狂ったように飛び回っていた。
それから3分後に、私はその場を立ち去った。
「8分」という時間について考えてみたい。
「ゾウの時間、ネズミの時間」という本がある。
著者は体重を使って両者の時間をスケーリングしている。
人間と蝶では、体重は不適当と思えるので、ここでは寿命を考える。
人間：５０年、モンシロチョウ：２ｗ とする。
するとモンシロチョウの８分は、人間の１６０時間となる。
人間のお嬢さんなら６，７日間必死に逃げ回っていたわけだ。
両先生が考える程、雌は呑気ではないのである。
雄はいつまで飛び回っていたのだろう？
見ていて相当気持ちが悪かった。
ところで、雌の「繁みへ逃げ込む」という緊急避難的行動は案外有効で、
キアゲハやヒメアカタテハでも成功している。
雄は流石に飛び込んではいかない。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｄ
イ
ロ ハ
モンシロチョウが交尾拒否行動をしていた。
通り過ぎようとすると、ちょっと移動し交尾し始めたのである。
それから天上高く舞い上がり、すぐ降りてきて近くの草上に止まった。
イのトリミング画像を見ると、交尾しているのが分かる。
交尾飛翔なるものは良く見かけるが、こういう画像は珍しいのではなかろうか。
「図説 世界の昆虫６ 坂口浩平 保育社」に、
Ｇ．Ｏ・ストライサイドという人の次のような報告がある。
−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−
「メスアカムラサキの求愛行動の特異な点は、
雌が翅を震わせゆっくりと10ｍから10数ｍも上昇飛行する点にある。
雄はそれを追うが、もし雄が離れてしまうと
上昇飛行はそこで終わる。」
「交尾の結果受精した雌は、よく上昇飛行をするが、
それは彼女がすでに交尾を終えていて
さらに交尾する意思のない信号としての行動と思われる。
そして、雄の求愛を排除して
産卵行動へと移ることを容易にするものと云える。」
−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−
モンシロチョウの場合は、そのような約束事という感じは受けなかった。
虜囚としか言いようがない！
坂口浩平という方の虫に対する情熱と博覧強記ぶりは凄まじい。
亡くなった標本商Ｇさんが、
“ロスチャイルドのような方”としみじみと語っていたのを思い出す。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｅ
イ
ロ
ハ
草むらをかき分けて歩いていると、二匹のモンシロチョウが飛び立った。
天空高く舞い上がって、やがて彼方に姿を消した。
トリミング画像を見ると、懸命に交尾拒否のポーズをとっていた。
雄など、嫌いで嫌いでしょうがないのである。
Ｂ〜Ｅの写真を見ても、雌は両先生の云われるように呑気というわけではなかろう。
Ｄは、
・未交尾の雌が交尾拒否（＝逆立ち行動）をしていたのか？
・交尾済みの雌が、更に交尾を許したのか？
どちらなのか分からない。モヤモヤしている。
神経行動学者小原先生の研究を眺めて、神経行動学の意義が良く分かった。
ホルモンというのは、このように生成されこのような効果を発揮するものなのか！
マムシは生まれた時から自分の強さを知っていて逃げず噛みつこうとする。
それに対し、シマヘビはとにかく逃げる。生まれながらあるホルモンが、
マムシに強気の行動を取らせているのだろう。
参考文献 モンシロチョウの結婚指輪 小原嘉明 社会思想社
生き物の不思議 矢島稔他 文化出版局
２ モンキチョウ
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ａ
イ ロ
ハ 二
ホ へ
モンキチョウとモンシロチョウとでは、全く様相を異にする。
雌が交尾拒否行動しても雄がいつまでも纏わりついているとみるや
雌は反撃に移るのである。
即ち、飛び立って雄を追い払うのである。
私のみた限りでは、雌の連戦連勝だ！
モンシロチョウとは極く近縁と思っていたが、
こういう行動には、近縁か否かは関係がないようだ。
闘争の研究は動物行動学の恰好のテーマらしく、
飛翔筋の強さに還元されているようだ。
しかしそれだけではないだろう。
私は、モンシロチョウがアオスジアゲハを追い払うのを目撃している。
Youtubeで「カブトムシの樹液を巡る闘い」を見たことある。
闘いに勝ちだすと、その勝者は無敵になっていく。
場所慣れ、喧嘩慣れ、そしてホルモンか？
こういう「強さの測定」は、小原先生なら出来るのではなかろうか？
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｂ
イ ロ
ハ
雄2匹、雌1匹のバトルは良く見かける。
このように先ず雄1匹が脱落し、残りも追い払われる。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｃ
イ ロ
ハ 二
雌は、先ずこのように雄を追い払う。そして、悠々と蜜を味わうのである。
余裕、余裕！
一方、雄はどうか？
大抵はその場から離れていくのだが、不思議な行動を取っている雄がいた。
雌の周辺を目茶苦茶に飛び回っているのである。つまり荒れ狂っているのである。
雌は知らんぷりで吸蜜をしている。人間界とまるで同じなのだ。
動物行動学では、
「人間界に擬えてはいけない」
ということになっているが、ならばこの行動をどう理解するのだろう？
仮にホルモンの作用としても、単純なホルモン作用ではないだろう。
小原先生の手に余るのかも知れない。
３ ヒメウラナミジャノメ、その他
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ａ
研究者お二人は、「逆立ち行動」を過大評価しているのではないか。
確かにこのスタイルでは雄は交尾出来ないだろうが、
雄がしつこく纏わりついていれば、雌はすぐにくたびれ果ててしまう。
結局、逃げ回らざるを得ないのである。効率が良くないような気がするのだ。
然らば、他蝶はどうか。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｂ
イ ロ
ハ 二
ホ
上例がヒメウラナミジャノメの交尾拒否スタイルである。（赤枠内）
雌は翅を閉じてフリーズ状態になる。雄はその近くで見守ることになる。
見守る時間に長短があったり、多少動いたりするが、雄は決して乱暴はしない。
紳士なのである。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｃ
ところが不思議な例があった。雌が逆立ち行動をしているのである。
雄がそっぽを向いているところが可笑しい。
雄がいないところでもこのようなポーズをとっているシーンを何度か目撃している。
だから交尾拒否とは関係がないのかも知れない。
逆立ち行動は、生理学的な意味があるのではなかろうか？
先祖返りという言葉がある。
シロチョウ科とジャノメチョウ科で、どちらが先祖かは知らないけれど。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｄ
イ アカボシゴマダラ ロ ヒメジャノメ
ハ キタテハ
他蝶でもフリーズ型は多い。大抵は雄が飛び去る。
キタテハの場合では１0分以上そのままだったので私が去った。
今までの私の目撃例では、フリーズ型の雄は皆紳士である。
「雌が泰然自若としていて、その傍で雄が騒ぎまわっている」例を目下探している。
４ ツマグロヒョウモン
動物行動学者Ｎ．ティンバーゲンは、
蝶ハイイロジャノメの雌雄の挨拶行動を研究したらしい。
原文を読んではいないけれど孫引きすると、
−−−−−−−−−−−−−−−−−−−
お辞儀をしたり、匂いを嗅がせたり・・
−−−−−−−−−−−−−−−−−−−
つまり、或る一つの交尾プロトコルを報告しているのである。
すると周りの凡人（つまり我々）は、
ハイイロジャノメ＝その型のみ
と刷り込まれてしまう。
しかしながら、生き物はその時の状況に応じて種々対応を変えるのではなかろうか。
そして、それこそが正しく「生き物の行動」なのではなかろうか。
そして我々は、そのような行動の総体を捉えられる筈もないと思う。
以下の私の報告は、
「ツマグロヒョウモンには挨拶も何もない、破天荒な行動をとる。」
ということである。
ツマグロヒョウモンの、以下のＡ、Ｂについては既に報告済みであるが
再掲する。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ａ
左側の雄、葉上の雌に近づく 雄、雌にまとわりつく
雌も飛び始め、以下、舞いが続く 舞い・・
雄が飛び去る（約3分後） 雌、また一人ぼっち・・
この写真集は別サイトで報告済みである。
ツマグロヒョウモンの紳士的な一面である。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｂ
雄、雌を攻めたてる 雌、腹部を立てて必死に抵抗
雄は典型的な無頼漢なのである。この後、雌はやっと逃げ出した。
雄も後を追い二匹とも土手の向うに消えていった。
雌はうまく逃げてくれただろうか？
ところが話はこれで終わらない。
別の目撃例で、やはり雌は無頼漢の雄から逃げ回っていた。
無事逃げてくれ！と思っていたら豈図らん、交尾してしまったのである。
これはどうしたことだろう？
雌が力尽きたのか、それとも、この大騒ぎは交尾前のプロトコルなのか？
次のＣ例から推測して、これは多分力尽きたのだと思う。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｃ
イ ロ
ハ 二
ホ へ
ト
吸蜜中の雌に雄が近づいてきた。
雌は逃げ回るが、４分後捕捉された。（４分というのは相当に長いのである。）
Ａ、Ｂ、Ｃを比較すると
Ａは紳士、Ｂは無頼漢、Ｃはその中間（しつこい雄）
ということになる。
ティンバーゲン先生の動物行動学では、この観察からどういう洞察を導き出すのだろう？
小原先生の神経行動学では？
５ ヒメアカタテハ
ヒメアカタテハは愛すべき蝶である。
先年（２０１５年）、ヒメアカタテハの占有行動について報告したが、
観察期間と観察場所の選定が失敗であった。
観察場所の半分が草刈り後であり、
大多数のヒメアカタテハは飛散し、
極く一部の場所で（細々と）占有行動を
行っていたのである。
今回は観察期間を早めたので
交尾 交尾拒否 占有行動 睡眠
を十分観察できた。
取りあえず今回は交尾について簡単に報告する。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ａ
イ ロ
ハ 二
ホ
雌雄が飛翔中に出会い2分位飛び回ってから、そのまま交尾した。（17:15）
驚いたことに、18:36迄交尾を観察したがまだ続いていた。
睡眠に入ったのだと思う。
上空にはコウモリが飛んでいる。暗いし、怖いし・・
それにしても大らかな蝶である。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｂ
イ ロ
ハ 二
ホ へ
・出会った雌雄が、直ぐ地上（コンクリートの土手）に静止した。16:27
・写真の如く、雌雄共に殆ど静止、時々翅を開閉する。
・雌が飛び始め雄が追随、直ちに交尾をする。16:36
これが、この蝶の交尾前の挨拶行動なのだろうか？
私はこの後すぐこの場を離れたが、多分そのまま睡眠に入ったことだろう。
なお、このような挨拶行動をもう一例目撃している。
前回と比較して、翅の開閉に特段のルールがあるようにはみえなかった。
雄は、ひたすら雌に追随するだけなのである。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｃ
イ ロ
2匹が梢に飛び込んだ。 すぐ交尾をした。
先年は「梢に飛び込んだ例」を3例目撃したが、すべて交尾拒否であった。
だから、あまり規則はないのではなかろうか？
ハ
梢での交尾拒否の例
以上から総括すると、交尾には三つあるようである。（私の造語）
Ａ：一般型交尾
Ｂ：仮挨拶型交尾
Ｃ：闘争型交尾、
またこの年、交尾拒否行動も2例見ているが、別途報告する。
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｄ
仲良し
最後に、私の好きな写真！
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
Ｅ
ところで、この蝶の、国にまたがる移動については、昔から知られていたらしい。
例えば、45年前に
−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−
「・・山脈を超えて北方へ群れをなして移動する。秋には第2回目の世代が羽化して
南に戻っていく。飛び方は速い。」
世界の昆虫百科 V.J.スターネック 岩崎書店 1971年発行
−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−
とある。（場所は多分アルプス付近）
だから私は、多摩川でいつも空を見上げて監視しているのだが、兆候は更にない。
いつの間にか目的地に集まっているのだ。恰も湧いてくるように。
「関東地方の発生回数は、４〜５回」という報告があるけれど、私にはとてもそう思えない。
ヒメアカタテハはいつまでも謎の蝶である。
６ 終わりに
野外で観察していると、いろいろな疑問が湧いてくる。
・交尾は1回だけなのか？
2回以上の交尾を雌は望んでいないのか？
望んでいないとすれば、それは雌の体に害を及ぼすからか？
雄はそれでも、暴行（＝交尾）を加えることがあるのか？
モンシロチョウはその暴行に耐えるのか？
モンキチョウは粉砕するのか？
モンキチョウとモンシロチョウの雌では
どうしてあれ程ゲバルト力に差があるのか？（＜――同科なのに）
・モンキチョウ Ｃ項の雄の狂乱ぶりは何か？
・他の蝶の雄は紳士であるのは何故か？
・ヒメウラナミジャノメ雌の先祖返り的行動は何か？
・ツマグロヒョウモンの、紳士から悪漢までの多様性は何故か？
・ヒメアカタテハは他にも、色々なプロポーズの型を持っているのか・
ｅｔｃ
神経行動学は、いろいろ回答してくれそうな気がしている。
勿論万能ではないし、最終的には可能性（＝確率）を導入しなければならないと思うけれど。
なお、“動物行動学は目下爆発的な発展を示している”と書かれたウェブサイトがあった。
単に、“論文の数が爆発的に多い”ということではなかろうか？
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